生长素

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生长素(auxin)是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，英文简称为IAA，其化学本质是吲哚乙酸。另外，4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等为类生长素。

1872年波兰园艺学家谢连斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究 ;后来达尔文父子对草的胚芽鞘向光性进行了研究。植物生长调节剂属于农药类。虽然它们的毒性一般是低毒或微毒，但是在使用中仍然要严格遵守安全操作规程，保证人、畜的安全。

理化性质

生长素即吲哚乙酸，分子式为C10H9NO2，是最早发现的促进植物生长的激素。英文来源于希腊文auxein(生长)。 吲哚乙酸的纯品为白色结晶，难溶于水。易溶于乙醇、乙醚等有机溶剂。在光下易被氧化而变为玫瑰红色，生理活性也降低。植物体内的吲哚乙酸有呈自由状态的，也有呈结合(被束缚)状态的。后者多是酯的或肽的复合物。植物体内自由态吲哚乙酸的含量很低，每千克鲜重约为1-100微克，因存在部位及组织种类而异，生长旺盛的组织或器官如生长点、花粉中的含量较多。

从色氨酸开始,其途径有5个。植物生长素存在于西葫芦中，存在于某些十字花科植物中，存在于番茄中。生长素的降解，最明显的是在光下很容易发生光氧化而被破坏。汤玉玮和J.邦纳于1947年发现植物组织中有些氧化酶能降解吲哚乙酸，称为吲哚乙酸氧化酶。

研究历史

植物生长素的发现体现了科学研究的基本思路:A.提出问题，做出假设，设计试验，得出结论;B.试验中体现了设计试验的单一变量原则;达尔文试验的单一变量是尖端的有无，温特试验的单一变量是琼脂是否与胚芽鞘尖端接触过。

1880年C.R.达尔文及其子在最后出版的著作《植物运动的本领》中阐明，禾本科的加那利草的胚芽鞘被切去顶端就失去向光性响应能力。他的解释是:当幼苗从侧面受光时,顶端产生的影响向下传送,造成向光与背光两侧生长速度不同，从而引起向受光一侧的弯曲，因而切去顶端后就不呈现向光性响应。

1928年F.W.温特用实验证明胚芽鞘尖端有一种促进生长的物质，称之为生长素。它能扩散到琼胶小方块中，将所得小方块放回到切去顶端的胚芽鞘切面的一侧，可以引起胚芽鞘向另一侧弯曲。而且弯曲度大致与所含促进生长的物质的量成正比。这个实验不但证明了促进生长物质的存在,而且创造了著名的测定生长素的"燕麦试法"。

1933年F.克格尔从人尿和酵母中分离出吲哚乙酸，它在燕麦试法中能引起胚芽鞘弯曲以后，证明吲哚乙酸即是生长素，普遍存在于各种植物组织之中。

生理作用

生长素最明显的作用是促进生长，但对茎、芽、根生长的促进作用因浓度而异。三者的最适浓度是茎>芽>根，大约分别为每升10E-5摩尔、10E-8摩尔、10E-10摩尔。植物体内吲哚乙酸的运转方向表现明显的极性，主要是由上而下。植物生长中抑制腋芽生长的顶端优势，与吲哚乙酸的极性运输及分布有密切关系。生长素还有促进愈伤组织形成和诱导生根的作用。

生长素的作用是多部位的，主要参与细胞壁的形成和核酸代谢。用放射性氨基酸饲喂离体组织的实验，证明生长素促进生长的同时也促进蛋白质的生物合成。生长素促进RNA的生物合成尤为显著，因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白质的比率。在各种RNA中合成受促进最多的是rRNA。在对细胞壁的作用上，生长素活化氢离子泵，降低质膜外的pH值，还大大提高细胞壁的弹性和可塑性，从而使细胞壁变松，并提高吸水力。鉴于生长素影响原生质流动的时间阈值是2分钟，引起胚芽鞘伸长的是15分钟，时间极短，故认为其作用不会是通过影响基因调控，可能是通过影响蛋白质(特别是细胞壁或质膜中的蛋白质)合成中的翻译过程而发生的。

因为生长素在体内很容易经代谢而被破坏，所以外施时效果短暂。其类似物生理效果相近而且不易被破坏，故被广泛应用于农业生产(见植物生长调节物质)。 生长素在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。根部也能生产生长素，自下而上运输。植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产物而形成的。其主要途径是通过吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脱氨成为吲哚丙酮酸后脱羧而成，也可以由色氨酸先脱羧成为色胺后氧化脱氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一条可能的合成途径是色氨酸通过吲哚乙腈转变为吲哚乙酸，发现于十字花科植物。

在植物体内吲哚乙酸可与其它物质结合而失去活性，如与天冬氨酸结合为吲哚乙酰天冬氨酸，与肌醇结合成吲哚乙酸肌醇，与葡萄糖结合成葡萄糖苷，与蛋白质结合成吲哚乙酸-蛋白质络合物等。结合态吲哚乙酸常可占植物体内吲哚乙酸的50-90%，可能是生长素在植物组织中的一种储藏形式，它们经水解可以产生游离吲哚乙酸。

植物组织中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可将吲哚乙酸氧化分解。

生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。生长素的生理效应表现在两个层次上。

在细胞水平上，生长素可刺激形成层细胞分裂;刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长;促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成。

在器官和整株水平上，生长素从幼苗到果实成熟都起作用。生长素控制幼苗中胚轴伸长的可逆性红光抑制;当吲哚乙酸转移至枝条下侧即产生枝条的向地性;当吲哚乙酸转移至枝条的背光侧即产生枝条的向光性;吲哚乙酸造成顶端优势;延缓叶片衰老;施于叶片的生长素抑制脱落，而施于离层近轴端的生长素促进脱落;生长素促进开花，诱导单性果实的发育，延迟果实成熟。

激素受体是一个大分子细胞组分，能与相应的激素特异地结合，尔后发动一系列反应。吲哚乙酸与受体的复合物有两方面的效应:一是作用于膜蛋白，影响介质酸化、离子泵运输和紧张度变化，属于快反应(小于10分钟);二是作用于核酸，引起细胞壁变化和蛋白质合成，属于慢反应(大于10分钟)。介质酸化是细胞生长的重要条件。吲哚乙酸能活化质膜上ATP(三磷酸腺苷)酶，刺激氢离子流出细胞，降低介质pH值，于是有关的酶被活化，水解细胞壁的多糖，使细胞壁软化而细胞得以扩伸。

施用吲哚乙酸后导致特定信使核糖核酸(mRNA)序列的出现，从而改变了蛋白质的合成。吲哚乙酸处理还改变了细胞壁的弹性，使细胞的生长得以进行。

生长素对生长的促进作用主要是促进细胞的生长，特别是细胞的伸长。植物感受光刺激的部位是在茎的尖端，但弯曲的部位是在尖端的下面一段，这是因为尖端的下面一段细胞正在生长伸长，是对生长素最敏感的时期，所以生长素对其生长的影响最大。趋于衰老的组织生长素是不起作用的。生长素能够促进果实的发育和扦插的枝条生根的原因是:生长素能够改变植物体内的营养物质分配，在生长素分布较丰富的部分，得到的营养物质就多，形成分配中心。生长素能够诱导无籽番茄的形成就是因为用生长素处理没有受粉的番茄花蕾后，番茄花蕾的子房就成了营养物质的分配中心，叶片进行光合作用制造的养料就源源不断地运到子房中，子房就发育了。

合成部位:[叶原基、嫩叶(生长素前身)、顶芽(活化生长素)]、未成熟种子、根尖、形成层

作用

1.顶端优势

2. 细胞核分裂、细胞纵向伸长、细胞横向伸长

3. 叶片扩大

4. 插枝发根

5. 愈伤组织

6. 抑制块根

7. 气孔开放

8. 延长休眠

9. 抗寒

作用机理

激素作用的机理有各种解释，可以归纳为二:

一、是认为激素作用于核酸代谢，可能是在DNA转录水平上。它使某些基因活化，形成一些新的mRNA、新的蛋白质(主要是酶)，进而影响细胞内的新陈代谢，引起生长发育的变化。

二、则认为激素作用于细胞膜，即质膜首先受激素的影响，发生一系列膜结构与功能的变化，使许多依附在一定的细胞器或质膜上的酶或酶原发生相应的变化，或者失活或者活化。酶系统的变化使新陈代谢和整个细胞的生长发育也随之发生变化。此外，还有人认为激素对核和质膜都有影响;或认为激素的效应先从质膜再经过细胞质，最后传到核中。

虽然对激素作用机理有不同的解释，但是，无论哪一种解释都认为，激素必须首先与细胞内某种物质特异地结合，才能产生有效的调节作用。这种物质就是激素的受体。

1.激素受体:植物激素受体是指能与植物激素专一地结合的物质。这种物质能和相应的物质结合，识别激素信号，并将信号转化为一系列的生理生化反应，最终表现出不同的生物学效应。受体是激素初始作用发生的位点。所以，了解激素受体的性质及其在细胞内的存在位置，是研究激素作用机理的重要内容之一。激素受体是一种蛋白质，它们可能定位于细胞质膜，也可能定位于细胞核或细胞质。由于植物体内具有多种激素，因此，必然可能有多种激素受体，并存在于细胞的不同部位。

2.生长素最基本的作用是促进细胞的伸长生长，这种促进作用，在一些离体器官如胚芽鞘或黄化茎切段中尤为明显。生长素为什么能促进细胞的伸长生长，又以什么方式起作用的?

植物细胞的最外部是细胞壁，细胞若要伸长生长即增加其体积，细胞壁就必须相应扩大。细胞壁要扩大，就首先需要软化与松弛，使细胞壁可塑性加大，同时合成新的细胞壁物质，并增加原生质。实验证明，用生长素处理燕麦胚芽鞘，可增加细胞壁可塑性，而且在不同浓度的生长素影响下，其可塑性变化和生长的增加幅度很接近，这说明生长素所诱导的生长是通过细胞壁可塑性的增加而实现的。生长素促进细胞壁可塑性增加，并非单纯的物理变化，而是代谢活动的结果。因为，生长素对死细胞的可塑性变化无效;在缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下，可以抑制生长素诱导细胞壁可塑性的变化。

相互作用

在植物生长发育的过程中，任何一种生理活动都不是受单一激素的控制，而是各种激素相互作用的结果。也就是说，植物的生长发育过程，是受多种激素的相互作用所控制的。例如，细胞分裂素促进细胞增殖，而生长素则促进增殖的子细胞继续增大。又如，脱落酸强烈的抑制着生长，并使衰老的过程加速，但是这些作用又会被细胞分裂素所解除。再如，生长素的浓度适宜时，促进植物生长，同时开始诱导乙烯的形成。当生长素的浓度超过最适浓度时，就会出现抑制生长的现象。研究激素之间的相互关系，对生产实践有着重要意义。

两重性

较低浓度促进生长，较高浓度抑制生长。植物不同的器官对生长素最适浓度的要求是不同的。根的最适浓度为10-10mol/L，芽的最适浓度约为10-8mol/L，茎的最适浓度约为10-4mol/L。在生产上常常用生长素的类似物(如萘乙酸、2，4-D等)来调节植物的生长如生产豆芽菜时就是用适宜茎生长的浓度来处理豆芽，结果根和芽都受到抑制，而下胚轴发育成的茎很发达。植物茎生长的顶端优势是由植物对生长素的运输特点和生长素生理作用的两重性两个因素决定的，植物茎的顶芽是产生生长素最活跃的部位，但顶芽处产生的生长素浓度通过主动运输而不断地运到茎中，所以顶芽本身的生长素浓度是不高的，而在幼茎中的浓度则较高，最适宜于茎的生长，对芽却有抑制作用。越靠近顶芽的位置生长素浓度越高，对侧芽的抑制作用就越强，这就是许多高大植物的树形成宝塔形的原因。但也不是所有的植物都具有强烈的顶端优势，有些灌木类植物顶芽发育了一段时间后就开始退化，甚至萎缩，失去原有的顶端优势，所以灌木的树形是不成宝塔形的。由于高浓度的生长素具有抑制植物生长的作用，所以生产上也可用高浓度的生长素的类似物作除草剂，特别是对双子叶杂草很有效。

生长素类似物:2，4-D，因为生长素在植物体内存在量很少，为了调控植物生长，人们发现了生长素类似物，它们具有和生长素类似的效果而且可以进行量产，现已广泛运用到农业生产中。

注: 双子叶植物比单子叶植物对生长素更敏感，这就是为什么可用高浓度生长素来杀死双子叶杂草而不会伤害单子叶作物的原因。

茎的背地生长和根的向地生长是由地球的引力引起的，原因是地球引力导致生长素分布的不均匀，在茎的近地侧分布多，背地侧分布少。由于茎的生长素最适浓度很高，茎的近地侧生长素多了一些对其有促进作用，所以近地侧生长快于背地侧，保持茎的向上生长;对根而言，由于根的生长素最适浓度很低，近地侧多了一些反而对根细胞的生长具有抑制作用，所以近地侧生长就比背地侧生长慢，保持根的向地性生长。若没有引力，根就不一定往下长了。